اللوپاتی گندم


اللوپاتی گندم

علف های هرز جزء محدود کنندهای اصلی عملکرد محصولات زراعی در اکثر سیستم های کشاورزی و بخصوص سیستم ارگانیک هستند. در سیستم کشاورزی مرسوم، علف های هرز توسط علفکش ها کنترل می شوند اما این فعالیت نگرانی هایی را در مورد سلامت انسان و محیط در پی داشته است. استفاده گسترده از علفکش ها یک مشکل جدید به نام علف های هرز مقاوم به علفکش به وجود آورده است(2).

اثرات آللوپاتی، ناشی از مواد بازدارنده ای است که بصورت مستقیم توسط گیاهان زنده به محیط وارد شده اند یا شامل تمامی ترشحات ریشه، مواد حاصل از آبشویی، تبخیر و بقایای گیاهی تجزیه شده، می باشد. Whittaker و Feeuy مواد سمی گیاهی را آللوکمیکال نامیدند. استفاده از آللوپاتی برای کنترل علف های هرز مطالعات زیادی را در چند دهه گذشته بخود اختصاص داده است(7).

گندم یکی از غذاهای اصلی در جهان است که آزمایشات بین المللی زیادی برای ارزیابی توانایی آللوپاتیک آن در جلوگیری از رشد علف هرز در جهان صورت گرفته است. اولین بررسی ها در اواخر دهه 1960 نشان داد که آللوپاتی بقایای گندم در بین ارقام متفاوت است(6). گیاهچه ها، کاه وکلش و عصاره آبی بقایای گندم باعث بروز اثرات آللوپاتی بروی رشد تعدادی از علف های هرز می شود. آللوپاتی گندم معمولا با کاهش شیوع آفات و بیماریها همراه است.

تحقیقات بر روی آللوپاتی گندم به بررسی اثر آللوپاتی گندم بر دیگر گیاهان زراعی، علف های هرز، آفات و بیماریها، همچنین استخراج و خالص سازی و تشخیص عوامل آللوپاتیک، خودمسمومی گندم، و مدیریت بقایای گندم می پردازد انتخاب واریته های مختلف گندم برای ارزیابی میزان پتانسیل آللوپاتیکشان در توقف علف های هرز و مطالعه بر رفتارهای ژنتیکی برای صفات آللو پاتیک، در دست بررسی است(7).

اثرات مفید آللوپاتی گندم

1. آللوپاتی گیاهچه گندم برای توقف رشد علف هرز:

آللوپاتی گیاهچه گندم بروی علف های هرز مشخصی ارزیابی شده است. ترشحات ریشه گیاهچه های گندم حاوی 5 Benzoxazinones و 7 فنولیک اسید می باشد. بالاترین غلظت ترکیبات آللوکمیکال در هر دو گروه شیمیایی در 8 روز پس از جوانه زنی اتفاق افتاد که این به خوبی با حداکثربازدارندگی رشد چچم توسط ترشحات ریشه گندم در این دوره مشاهده شد. که این مطلب حاکی از آن است که مواد شیمیایی قوی آللوپاتیک بازدارنده، در ترشحات ریشه وجود دارد(6).

Spruell در سال 1984، 284 توده گندم را برای ارزیابی پتانسیل آللوپاتیکشان در ایالات متحده غربال کرد. ترشحات ریشه هر توده با سویه T64، برای بازدارندگی رشد ریشه و ساقه در بروموس و سلمه مقایسه شد. 5 توده ترشحات ریشه ای تولید کردند که به طور معنی داری نسبت به سویه T64 اثرات بازدارندگی روی رشد ریشه های علف هرز داشتند.

Hashem و Adkins در سال 1998 غربال ارقام مختلف گندم را برای تعیین آللوپاتی گیاهچه بر رشد یولاف وحشی و خاکشیر آزمایش کردند و دریافتند که از 17 توده، T. speltoids بازدارنده رشد طولی ریشه یولاف وحشی است و 2 تا از 19 توده بازدارنده رشد طولی ریشه چه در خاکشیر می باشد (7).

در سال 2000 Wu و همکاران، توانایی آللوپاتی 453 توده گندم از 50 کشور را بر رشد چچم یکساله بررسی کردند و تفاوت معنی داری از نظر بازدارندگی رشد ریشه چچم از 9/90 – 7/9 درصد گزارش دادند. توانایی آللوپاتی گیاهچه گندم از کشورهای مختلف،تفاوت معنی داری نشان می دهد که این نشان دهنده دخالت چند ژن برای بیان صفت آللوپاتی است. از 453 توده، 63 توده اثرات آللوپاتیک بسیار قوی داشتند که اثر بازدارندگی آنها بیش از 81 درصد روی رشد ریشه چچم بود، در حالیکه 21 توده اثر آللوپاتیکی ضعیفی داشتند و اثر بازدارندگی آنها کمتر از 45 درصد بروی چچم بود.

میزان آللوپاتی گیاهچه گندم بطور معنی داری با کشور مبدا مرتبط است. توده هایی افغانستان، کانادا، لهستان دارای اثرات آللوپاتیک ضعیفی بودند در حالیکه توده هایی از آلمان، مکزیک و آفریقای جنوبی اثر آللوپاتیکی بسیار قوی داشتند(9).

در آزمایشهای انجام شده توسط ریزوی و همکاران در سال 2000 توده های گندم، یک تفاوت ژنتیکی معنی دار بین 10+ تا 30- درصد نشان دادند. ارقامی مانند قدس، خزر1، 4512PI به ترتیب موجب 9/27، 3/28 و 2/30 درصد کاهش در وزن خشک علف هرز (یولاف) شدند. ارقام bezostaya-1 ، نوید و نوید نژاد آللوپاتی مثبت داشتند و وزن خشک یولاف را به ترتیب 6/6، 9/10 و 4/10 درصد افزایش دادند. افزایش در تراکم بذر گندم بازدارندگی آللوپاتی یولاف را تقویت نمود اما باعث هیچ گونه خودمسمومی نشد. این نتایج نشان می دهد که بعضی از توده های گندم حامل ژن هایی برای صفات آللوپاتی (هم افزایش هم بازدارندگی) هستند که می تواند برای اصلاح ارقام گندم دارای توانایی آللوپاتی به منظور کنترل علف های هرز مورد استفاده قرار گیرد(5).

در آزمایش سه ساله ای که ریزوی و همکاران انجام دادند، بیش از 200 توده گندم مورد ارزیابی قرار گرفت که پس از غربال، 29 توده امیدبخش انتخاب شدند و برای کنترل علف های هرز در شرایط مزرعه و گلخانه مورد بررسی قرار گرفتند که دو رقم، باعث 62 و 75 درصد کاهش رشد علف هرز شدند.بنابراین، ارقامی از گندم وجود دارند که می توانند جمعیت علف هرز را به زیر سطح آستانه بیاورند (4).

در سال 2000 Wu و همکاران، توانایی آللوپاتی 92 توده گندم را از نظر بازدارندگی رشد ریشه چچم یکساله بررسی کردند. توانایی آللوپاتی گندم، به زمان کاشت بذر چچم و تعداد گیاهچه گندم بستگی داشت. بین ارقام گندم در مرحله گیاهچه ای از نظر توانایی آللوپاتی بر رشد طولی ریشه چچم یکساله، تفاوت معنی داری بین 91/90 – 98/23 درصد وجود داشت. تداخل بین گیاه زراعی و علف هرز در اوایل مرحله جوانه زنی، بحرانی است و اگر یک گونه علف هرز را بتوان با استفاده از آللوپاتی گیاهان زراعی در طی دوره استقرار بازداشت، گیاه زراعی بعدا برتری بیشتری نسبت به علف های هرز خواهد یافت(10).

2. آللوپاتی بقایای گندم برای توقف رشد علف هرز:

گندم به صورت موفقیت آمیزی همچون یک گیاه پوششی برای کنترل علف هرز در سیستم های مختلف کشت مورد استفاده قرار می گیرد. گیاهان پوششی مثل گندم، چاودار، سورگوم یا جو تا ارتفاع 40 تا 50 سانتیمتر رشد می کنند و سپس با یک علف کش تماسی خشک می شوند.Putnam و همکارانش در سال 1983 گزارش دادند که باقی گذاشتن بقایای گیاهان زراعی در سطح خاک باعث کنترل بیش از 95 درصد علف های هرز در مدت 30 تا 60 روز پس از خشک شدن گیاهان پوششی می شود. در بین 9 گیاه زراعی پوششی چچم پر گل (Italian ryegrass)، چچم پایدار (perennialryegrass)،علف بره قرمز (Festuca rubra L. spp.) Commutata،علف بره نی مانند (Festuca arundinacea Schreb)، شبدر سفید، چچم، گندم، جو و یولاف، گندم با کنترل شیمیایی ساده، موجب جلوگیری از رشد علف های هرز می شود، و اثرات بازدارندگی بسیار کمی بر روی جوانه های ایجاد شده خیار، سویا، لوبیا، نخود و ذرت دارد(7).

آزمایشات نشان می دهد که عصاره آبی بقایای گندم بروی تعدادی از علف های هرز اثر آللوپاتیک دارد و باعث کاهش جوانه زنی و رشد علف های هرز می شود. در شرایط آزمایشگاهی، عصاره استخراج شده از کاه و کلش گندم اثرات آللوپاتیک را بروی طیف وسیعی از گونه های علف هرز نشان داد.

Steinsiek و همکارانش در سالهای 1980 و 1982 گزارش کردند که گونه های علف هرز پاسخهای متفاوتی به عصاره آبی از خود نشان می دهند، درIpomoea hederacea L. و گاو پنبه بیشترین بازدارندگی و سوروف، Ipomoea lacunose L. و Cassia obtusifolia L. کمترین اثر بازدارندگی دیده شده است. این نتایج نشان می دهد که آللوکمیکال های موجود در کاه و کلش گندم، در خاک تحت اثر شستشو و باعث بروز اثرات انتخابی روی رشد علف های هرز مشخص در مجاورت خود شود(7).

آللوپاتی بقایای گندم در بین واریته ها متفاوت است. در استرالیا، 38 توده گندم برای ارزیابی توانایی آللوپاتی بقایا بروی چچم یکساله توسط عصاره استخراج شده از کلش مورد بررسی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که جوانه زنی و رشد ریشه چچم یکساله بطور معنی داری توسط عصاره آبی استخراج شده از بقایای گندم کاهش می یابد و بین توده های گندم اثر بازدارندگی بطور معنی داری متفاوت است.میزان بازدارندگی رشد ریشه در حدود 19.2درصد تا 98.7 درصد و برای جوانه زنی بذرها از 4.2 درصد تا 73.2 درصد متغییر می باشد. برای آزمایش توده های مختلف گندم برضد گونه های مقاوم چچم یکساله به علف کشهای (گروه A) بازدارنده های استیل COA کربوکسیلاز، (گروه B) بازدارنده های استولاکتات سنتتاز، (گروه C) بازدارنده های فتوسیستم 2 و (گروهD ) بازدارندهای تشکیل توبولین (tubulin)، بکار رفتند. نتایج نشان داد که عصاره آبی گندم بطور معنی داری باعث بازدارندگی جوانه زنی و رشد ریشه این گونه های زیستی مقاوم، می شود، میزان بازدارندگی جوانه زنی از 3.3 درصد تا 100 درصد بود که میزان آن بسته به توده ها متغیر بود. در مقایسه با شاهد میزان تغییر رشد ریشه در اثر مواد آللوپاتیک روی چچم از 12 دزصد تحریک کنندگی تا 100 درصد بازدارندگی متغیر بود. این نتایج نشان میدهد که آللوپاتی گندم می تواند توانایی کنترل گونه های مختلف مقاوم به علف کش ها را داشته باشد (8).

Murray و Thilsted دریافتند که بازدارندگی تاج خروس در کرتهای پوشیده با کاه و کلش گندم بطور تقریبی با نتایج حاصل از کرتهای بدون مالچ با مصرف علف کش مشابه است. Banks و robinsonهمچنین گزارش دادند که مالچ کاه و کلش گندم باعث توقف رشد علف های هرز Amaranthus spinosus L. و Ipomoea purpurea L. می شود، و وجود گندم در زمینهای بدون پوشش بیش از مصرف علف کش ها موثر است. Shilling و همکارانش نشان دادند که مالچ گندم دارای اثرات بازدارنده آللوپاتیک بر برخی علف های هرز پهن برگ می باشد. آللوکمیکال های موجود در بقایای گندم در سیستم های بدون شخم بعنوان مالچ باقیمانده می تواند علف های هرز را در گیاه زراعی بعدی کنترل کند. همچنین استفاده از کاه و کلش گندم برای توقف علف هرز در جنگل زراعی ها هم گسترش یافته است. Jobidon نشان داد که عصاره آبی کاه و کلش گندم از رشد علف هرز معمول جنگل به نام Rubus idaeus L. تا 44 درصد جلو گیری می کند. این اثرات آللو پاتیک مجددا در مزرعه تائید شد (7).

Guenzi و همکاران دریافتند که بقایای گندم بعد از گذشت 8 هفته در شرایط مزرعه دیگر حاوی ترکیبات سمی محلول در آب نیستند. بنابراین مواد سمی می توانند، مخصوصا در خاکهای با زهکش ضعیف توسط باران از بقایای کاه و کلش گندم به درون خاک، آبشویی شوند.

Banks و Robinson همچنین نشان دادند که مالچ کاه و کلش از رشد تاج خروس و Ipomoea purpurea L. جلوگیری می کند و گندم ناخواسته نسبت به علف کشهای استفاده شده در مناطق بدون مالچ باعث بروز اثرات موثرتری می شود.

 

Guenzi و همکاران نشان دادند که مواد سمی عصاره آبی کاه و کلش 9 واریته گندم در اثر بازدارندگی بروی جوانه زنی و رشد گیاهچه گندم متفاوت بودند (3).

گندم خشک شده با علف کش گلیفوزیت و پاراکوات، زیتوده علف های هرز را 88- 76 درصد کاهش می دهد. مالچ گندم مسئول کاهش جمعیت نیلوفر (Ipomea lacunose) و علف های هرز دیگر در سیستم بدون شخم گندم است. وجود فرولیک اسید و ترکیبات دیگری را مسئول کاهش رشد علف های هرز در سیستم بدون شخم، می دانند.

سمیت بقایای گندم در مراحل معینی از رشد بیشتر است و با گذشت زمان، کاهش می یابد. بطور کلی، هر چه زمان تجزیه بقایای گیاه زراعی طولانی تر باشند، از انباشتگی مواد سمی در خاک کاسته می شود. کاه و کلش گندم، جمعیت علف های هرز پهن برگ را 16.8 درصد کاهش می دهد، اما اثری بر علف های هرز باریک برگ ندارد. البته کاه و کلش گندم، زیتوده هر دو نوع علف هرز را کاهش می دهد. افت زیتوده تا 120 روز پس از بذر افشانی افزایش اما پس از آن، کاهش می یابد. توانائی دگر آسیبی بقایای گندم تحت تاثیر سن، مقدار آب، کربن، نیتروژن و pH خاک تعیین می گردد.

عصاره های آبی بقایای گندم با غلظت 2 و 4 درصد از جوانه زنی بذر، رشد ریشه، نوشاخه و گیاه کامل، می کاهد. اثر بازدارندگی بر علف های هرزی نظیر تاج خروس، آشکارتر از سوروف بود. سمیت بقایای گندم بر سوروف تا 6 هفته پایدار است و پس از آن از بین می رود(1).

اثرات زیان آور آللوپاتی گندم

1. خودمسمومی گندم:

خودمسمومی گندم، رشد کند گیاهچه های استقرار یافته و به دنبال آن کاهش عملکرد دانه ای گندم معمولا هنگامی رخ می دهد که قبلا کاه و کلش گندم در زمین رها شده باشد. Alam در سال 1990 گزارش کرد که جوانه زنی و رشد گندم تحت تیمار عصاره آبی کاه وکلش همان گونه گندم بطور معنی داری کاهش می یابد. تحقیقات نشان می دهد که تنوع خود مسمومی گندم بسته به واریته آنهاست. بطور مثال رقم Gaboاثر بازدارندگی قویتری نسبت به رقم Insignia نشان می دهد. مواد استخراج شده از کاه و کلش رقم Gabo و رقم Insigniaدارای اثرات بازداندگی بر رشد ریشه و گیاهچه گندم به میزان 27 و 4 درصد و همچنین بازدارندگی بر رشد ساقه به میزان 43 و 12 درصد می باشند. مواد آللوپاتیک حاصل از گیاه زنده گندم و کاه کلش گندم می تواند در زمانی که گندم بطور متوالی کشت شود، تجمع پیدا کند.

وارد کردن گندم در یک سیستم کشت، چه بصورت تک کشتی و چه بصورت تناوب با دیگر غلات، در مقایسه با دیگر سیستمهای کشت باعث افزایش اثرات خودمسموی می شود، که این خود دلالت بر تجمع فیتوتوکسین ها دارد(7).

2. آللوپاتی گندم و رشد دیگر گیاهان زراعی:

Hozumi و همکارانش در سال 1974 اظهار داشتند که عصاره آبی بقایای گندم از رشد برنج، جو و چاودار جلوگیری می کند. بقایای گندم همچنین اثر آللوپاتیک بروی رشد سویا دارد.narwal و همکارانش در سال 1997 گزارش دادند که عصاره های آبی کاه و کلش گندم به طور زیان آوری روی جوانه زنی و رشد گیاهچه چندین گیاه علوفه ای همچون ذرت، سورگوم،Pennisetum glaucum L.، Cyamopsis tetragonolobaو Vigra unguiculata اثر می گذارد.

اثرات منفی آللوپاتی بقایای گندم بروی رشد دیگر گیاهان زراعی همراه با رقم گندم تغییر می کند. در آزمایشات گلخانه ای، 20 واریته گندم اثرات آللوپاتیک متفاوتی را بروی رشد رقم Dare سویا نشان دادند البته در این آزمایش ارقام سویا در خاکی حاوی 2 درصد از بقایایای کاه و کلش گندم رشد یافته بودند.

حساسیت ها به آللوپاتی بقایای گندم در گیاهان زراعی متفاوت است. Putnam و همکاران در سال 1983 گزارش دادند رشد بادمجان، ذرت، خیار، کاهو، نخود،Snapbean به بقایای گندم واکنش های متفاوتی می دهند.Dias در سال 1991 دریافت که گندم، یولاف و Trifolium subterraneum در واکنش به تجزیه شدن کاه و کلش گندم متفاوت هستند.

واریته های گیاهان زراعی مختلف همچنین به آللوپاتی بقایای گندم به طور متفاوتی واکنش نشان می دهند. Hicks و همکاران در سال 1989، 11 واریته پنبه را برای ارزیابی توانایی مقاومت به اثرات بازدارندگی کاه و کلش گندم در آزمون زیست سنجی آزمایشگاهی و مطالعات گلخانه ای غربال کردند.واریته مقاوم paymaster404 و واریته حساس Acala A246 برای آزمایشات مزرعه ای انتخاب شدند. جوانه زنی پنبه به طور میانگین 9 درصد برای Paymaster404 و 21 درصد برای Acala A246 کاهش یافت. همچنین در آزمایشات مزرعه ای و گلخانه ای واریته های سویا به طور معنی داری در مقاومت به اثرات آللوپاتیک بقایای گندم متفاوت بودند. واریته های Davis و ‍‍‍Centennial بیشترین مقاومت و Correst کمترین مقاومت را داشت.(7)

مدیریت اثرات زیان آور بقایای گندم

اثرات زیان آور بقایای گندم توسط چند فاکتور زنده و غیر زنده تعیین می شود که شامل ژنوتیپ، کاه و کلش، مقدار و مدت زمان تجزیه شدن، نوع خاک، نحوه کشت و کار، خاک و شرایط اقلیمی می باشد. تحقیقات نشان می دهد که این اثرات مضر بر محصولات کشاورزی را می توان با روشهای مدیریت موثر بر بقایای گندم کاهش داد. تناوب دقیق و صحیح گیاهان زراعی باعث افزایش اثرات مفید آللوپاتی همراه با کاهش میزان تجمع مواد آللوشیمیایی، می شود.

تناوب با گونه های زراعی متحمل یا واریته های متحمل در گونه های زراعی، اثرات آللوپاتیک کاه و کلش گندم را به حداقل می رساند. انتخاب واریته های گندم که خاصیت آللوپاتی ندارند یا واریته هایی که متحمل به آللوپاتی هستند بعنوان گیاه زراعی بعدی یک روش تناوب مناسب است. اگر یک واریته خاص گندم دارای خاصیت آللوپاتیک طبیعی است، می توان یک واریته گندم متحمل به آللوپاتی را در تناوب انتخاب نمود.

اگر انتخاب واریته های متحمل گندم امکانپذیر نبود و مجبور بودیم کاه کلش را در زمین باقی بگذاریم، ابتدا یک واریته گندم، با کمترین مقدار فعالیت آللوپاتیک را کشت می کنیم تا مشکلات فیتوتوکسیک برای گیاه بعدی کاهش یابد.

ارتباط متقابل بین مقدار کاه و کلش با خاصیت آللوپاتیکی به خوبی به اثبات رسیده است. با عواملی مثل کاهش مقدار کاه و کلش باقیمانده، کشت زودتر، و کشت واریته های متحمل به آللوپاتی می توان بر اثرات منفی کاه و کلش گندم غلبه کرد. میزان تجزیه اولیه بقایا می تواند در واکنش گیاه بعدی اثر بگذارد. آللوکمیکال هایی که از بقایا شسته شده، و وارد خاک می شوند می تواند تحت تاثیر جذب سطحی خاک، آبشویی، تغییرات میکروبی یا پروسه های تجزیه قرار گرفته و در نتیجه خاصیت آللوپاتیک طبیعی خود را از دست بدهند. بررسی ها نشان می دهد که بعد از مدتی که بقایا تجزیه شدند، خاصیت آللوپاتیک از بین می رود.

تیمار کردن بذور گیاهان زراعی قبل از کاشت با آللوکمیکال ها می تواند به منظور افزایش مقاومت بذور به آللوپاتی گندم صورت گیرد.Cowsik و Jayachaandra گزارش کردند که می توان با خیساندن 4 ساعته بذور گندم در اسید کافئیک (1ppm)، اسید فرولیک (5ppm) و اسید وانیلیک (1ppm) در آنها ایجاد مقاومت کرد(7).

آللوپاتی گندم، توانایی برای مدیریت علف های هرز، آفات و بیماریها می باشد. هم آللوپاتی بقایای گندم و هم آللوپاتی گیاهچه گندم می تواند برای مدیریت علف های هرز به کار رود. واریته های گندم در توانایی آللوپاتی بر ضد علف های هرز متفاوت هستند، و انتخاب واریته هایی با توانایی آللوپاتی می تواند بعنوان یک استراتژی مفید در مدیریت تلفیقی علف هرز استفاده شود. خودمسمومی گندم بروی سیستم های تولید کشاورزی اثرات منفی دارد مخصوصا زمانیکه کاه وکلش گندم بروی سطح خاک، برای اهداف کشاورزی حفاظت شده ، رها شده است. در آینده آللوپاتی گندم نیازمند بررسی هایی در جهت افزایش توانایی آللوپاتی برای کنتزل علف هرز، آفات و بیماری و به حداقل رساندن اثرات منفی روی گندم و دیگر گیاهان زراعی، است.

+ نوشته شده در شنبه سی و یکم تیر ۱۳۹۱ ساعت 8:40 توسط محسن یمینی صفت  | 

شبکه آندوپلاسمی

دید کلی
شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می‌تواند وسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد.
غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود.
انواع شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER)
دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.
شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER)
این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. واج ناحیه ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.
لاملای حلقوی
دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است.
شبکه سارکوپلاسم
حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد.
عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی
وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد.
وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در RNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود.
زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشان از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.
چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی
هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.
بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA - ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود.
زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و Pi آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.
پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.
میکروزوم
هنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده از اولتراسانتریفوگاسیون صورت می‌گیرد قطعاتی از سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا می‌شوند، به صورت حفره‌های غشایی کوچکی در می‌آیند که آنها را میکروزوم می‌نامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی ، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانه‌دار و دستگاه گلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمی‌شوند، بلکه نتیجه قطعه قطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است.
سیستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمی
این سیستم در شبکه آندوپلاسمی صاف بویژه در سلولهای کبدی و غدد فوق کلیوی وجود دارد. چندین نوع آنزیم که هر کدام برای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمی می‌باشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط به سیتوکروم P_ 450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین به عنوان ناقلین الکترون عمل می‌کنند ولی این انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نیست.
اعمال شبکه آندوپلاسمی
دخالت در متابولیسم قندها
آنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.
دخالت در متابولیسم لیپیدها
عده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.
دخالت در متابولیسم پروتئینها
در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.
دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)
عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه ، پمپ کلسیم به درون شبکه ، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی.
عمل سم زدایی
با الحاق UDB- گلوکورونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450 کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود.
تجزیه هموگلوبین خون
شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد.
غیر اشباع کردن اسیدهای چرب
تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست ، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد.
نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی
دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز ، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محلهای ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می‌کند.
دخالت در ساخت و ترشح کالوز.
تشکیل میکروبادی ، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی ، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی ، دربرگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.
لیزوزوم
دید کلی
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به نام لیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزومها کیسه‌های محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است.
لیزوزومها در سلولهای گیاهی ، جانوری و تک سلولیها وجود دارند. باکتریها لیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسه‌های خودکشی و یا نارنجک درون سلولی می‌نامند که تخریب غشای آن می‌تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.
آنزیمهای لیزوزومی
آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمان گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیمها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود 5 - 4.5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی از آنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از :
آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئین‌ها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثالهای این دسته از آنزیم‌ها عبارتند از کاتپسین ، کربوکسی پپتیداز A ، B ، C و گلوتامات کربوکسیلاز
آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها ، فسفو لیپازها.
گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر می‌گذارند مثل آنزیم آلفا 1 و 4- گلوکوزیداز ، بتا گلوکورونیداز ، آریل سولفاتاز A ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفا مانوزیداز
آنزیمهای هیدرولیزکننده اسیدهای نوکلئیک مانند DNA ،RNA
فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز ، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.
سنتز آنزیمهای لیزوزومی
سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنها در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار انجام می‌شود و پردازش آنها نهایتا پس از انتقال به دستگاه گلژی صورت می‌گیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنوان نوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی به دیکتیوزومها و سپس به لیزوزوم‌های اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است.
ساختار غشای لیزوزوم
مطالعات نشان می‌دهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاد در این غشاها وجود دارد. این پروتئین‌ها به شدت گلیکوزیله شده‌اند و بطور قابل توجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه می‌دارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درون آن تا حدی گوارش می‌یابد. اما بطور دائم ترمیم می‌شود، این عمل نیاز به انرژی زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمی‌تواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلول می‌شوند.
در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته به ATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H+ را وارد لیزوزوم می‌کند تا محیط اسیدی با PH حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایین‌تر از 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H+ در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 می‌رسد و این PH پایین‌تر از PH مناسب برای فعالیت آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5 است. در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت می‌کنند.
عوامل مخرب غشای لیزوزوم
عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را از بین می‌برد که عبارتند از :
عوامل مکانیکی: مثل ضربه ، لغزشها ، ارتعاشات و صوتهای موسیقی
عوامل فیزیکی: مانند گرما و سرمای بیش از حد ، انجماد و گرم کردن مجدد
عوامل صوتی: صدای رعد و برق ، امواج ناشی از شکست دیوار صوتی
عوامل شیمیایی و هورمونی: افزایش CO2 ، اکسیژن یونی ، سیلیس ، قلع و روی ، سموم
هورمونهای جنسی یا استروئیدها ، ویتامین‌های قابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عده‌ای از آنتی بیوتیکها و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.
عوامل زیستی: مانند ویروسها ، عوامل روحی مانند تنش ، اضطراب ، شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی ، اکسیژن کافی و تغذیه مناسب از عوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم می‌باشند.
انواع لیزوزوم
چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته می‌شود که اولی لیزوزوم اولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده می‌شوند.
لیزوزوم اولیه
اندامکهای تک غشایی با ماده زمینه‌ای متراکم دارای آنزیم‌های هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانس دستگاه گلژی مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکرده‌اند. لیزوزوم اولیه را پروتولیزوزوم نیز می‌گویند.
لیزوزوم ثانویه
هتروفاگوزوم: که به نامهای هترولیزوزوم ، فاگولیزوزوم ، واکوئلهای هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیده می‌شوند. این لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برون سلولی مانند حفره‌های فاگوسیتوزی یا پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل می‌شوند. سپس مواد برون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذف می‌شود. برخی باکتریها از جمله باکتری جذام از عمل دگرخواری مصون می‌ماند و به خوبی در لیزوزوم‌ها زنده می‌ماند.
اتوفاگوزوم: که به نامهای لیزوزومهای اتوفاژیک ، اتولیزوزوم ، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده می‌شود. این نوع از لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئل‌های حاوی مواد سلولی مانند میتوکندری ، میکروبادی‌ها و اندامک‌های پیر و فرسوده ایجاد می‌شوند. گاهی قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی ، بخشی از سیتوپلاسم سلول را احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام می‌شود و به لیزوزوم ثانویه که همان اتوفاگوزوم است تبدیل می‌شود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم می‌کنند. تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با فقر غذایی ، انجام تمایزهای ویژه مانند حذف برخی اندامک‌ها ، حذف محتویات سلول برای تشکیل آوندهای چوبی و یا حذف بخشهای اضافی مانند حذف مجرای مولر در پرندگان ، تحلیل رفتن دم در دوزیستان در هنگام دگردیسی صورت می‌گیرد.
اجسام باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی: چنانچه عمل گوارش در لیزوزوم‌های ثانویه کامل نباشد، اجسام باقیمانده تشکیل می‌شود. لیزوزوم‌های حاوی این اجسام باقیمانده را جسم باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی نیز می‌نامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیده‌ای که حذف ترشحی را امکان پذیر می‌سازد.
اجسام متراکم یا تلولیزوزوم: برخی از مواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکولهای گوارشی باقی می‌مانند و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل می‌دهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند.
نقشهای لیزوزوم
گوارش درون سلولی: مواد گوناگون به روش‌های فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزوم‌ها می‌رسند. گوارش آنها توسط آنزیم‌های لیزوزومی درون لیزوزومها صورت می‌گیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشای لیزوزوم به سیتوزول می‌رسند و مسیر سوخت و ساز خود را می‌گذرانند.
گوارش برون سلولی: برای مثال سلولهای استخوان خوار (استئوکلاستها) که در مغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهای استخوانی می‌شوند.
دخالت در تمایز سلولی و از بین بردن اندامکها
دخالت در پدیده اتولیز و مبارزه با فقر غذایی
دخالت در ایمنی سلولها: لیزوزومها باکتریها و ویروسهای وارد شده به سلول را توسط آنزیمهای خود تخریب می‌کند و از بین می‌برد.
تجمع مواد سمی از جمله جیوه در لیزوزومها
لیزوزومهای گیاهی با داشتن آنزیم های مختلف از جمله آلفا آمیلاز ، نوکلئازها در گوارش درون سلولی و برون سلولی و فرآیندهای رشد و نمو دخالت دارند
واکوئل
نگاه کلی
بررسی انواع مختلفی از بافتها نشان می‌دهد که بخشی از سیتوپلاسم بویژه در یاخته‌های گیاهی بوسیله اندامک حجیمی که آن را واکوئل می‌نامند پر شده است. مجموعه واکوئلهای هر یاخته ، دستگاه واکوئلی را تشکیل می‌دهد که آن را در مقایسه با کوندریوزومها (مجموع میتوکندریها) و پلاستیدوم (مجموع پلاستها) واکوئم می‌نامند. ممکن است واکوئلها 80 تا 90 درصد حجم یاخته‌ای را پر کنند و سیتوپلاسم را به صورت لایه نازکی در کناره‌های یاخته باقی گذارند.
اولین گزارش در مورد واکوئلها بیشتر بر روی ویژگی شفاف بودن این اندامکها تکیه داشت و نام واکوئل از کلمه لاتین واکوئوس (فضای خالی) با این دید ابداع شد که واکوئل حفره یاخته‌ای کم و بیش غیر فعال است. در سالهای اخیر ، پویایی و اهمیت تبادلهای واکوئلی به اثبات رسیده و واکوئلها به عنوان یکی از اندامکهای فعال یاخته‌ای منظور شده‌اند.
تفکیک یا جدا سازی واکوئلی
عده زیادی از پژوهشگران واکوئلها را به صورت حفره‌های آبکی که از تورم بخشهای کلوئیدی سیتوپلاسم بوجود آمده‌اند، در نظر می‌گیرند. برخی دیگر آنها را نتیجه آبکی شدن محتوای بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی دانسته‌اند. پس از پژوهشهای دووری مشخص شد که واکوئلها تشکیلات ساده موقتی نیستند، بلکه از بخشهایی مستقل و پایدار یاخته‌ای هستند. وی با پلاسمولیز یاخته‌ها در شرایط کم و بیش نامناسب موفق به تخریب سیتوپلاسم و حفظ واکوئلها شد.
این تجربه را تفکیک یا جداسازی واکوئلی می‌نامند که موجب بدست آمدن حفره‌هایی شد که برای چند روز ویژگیهایی چون قدرت نگهداری رنگدانه‌ها و توان تغییر حجم باز گشت پذیر با تغییر شرایط محیط خارجی را حفظ می‌کردند. این ویژگیها موجب این پندار شد که شیره واکوئلی بوسیله پوششی چسبنده ، ممتد ، قابل کشش ، قابل ارتجاع ، پایدار و دارای تراوایی نسبی احاطه شده است که دووری آن را تونوپلاست نام گذاشت. تمام این نتایج پس از کاربرد میکروسکوپ الکترونی ثابت گردیدند.
تغییرات واکوئلها
واکوئلها اندامکهایی دارای قابلیت تغییر و تحول هستند. تعداد ، اندازه ، نوع و غلظت محتوای درونی آنها بر حسب درجه تمایز یاخته‌ای ، شرایط محیطی ، فصل و شرایط فیزیولوژیکی یاخته‌ها تغییر می‌کند. با افزایش میزان تمایز یاخته‌های گیاهی ، واکوئلهای کوچک به تدریج بهم پیوسته و گسترش می‌یابند و واکوئل حجیمی را می‌سازند که بخش عمده یاخته را پر می‌کند و هسته و سیتوپلاسم را به کناره‌های یاخته می‌راند.
هنگام تمایز زدایی ، واکوئل حجیم چند بخش می‌شود. حجم این واکوئلها کاهش می‌یابد و موجب بازگشت سیتوپلاسم و هسته به وضعی مشابه یاخته جوان می‌گردد. واکوئلها اندامکهایی دارای تغییرات منظم نیز هستند. در یاخته‌های محافظ روزنه ، تغییرات واکوئلها دارای نظم شبانه روزی است. هنگام روز به دنبال افزایش فشار اسمزی که موجب تغییر شکل و حجیم شدن یاخته‌ها می‌شود، روزنه‌ها گشاد می‌شوند و شب هنگام که فشارها و اندازه واکوئل‌ها کاهش می‌یابد، روزنه‌ها تنگ می‌شوند.
جنبشهای شبانه و حالت خواب اندامهای گیاهی (بسته شدن گلها ، تا شدن برگها هنگام شب ، باز شدن صبحگاهی آنها و نظایر آن) نیز نتیجه تغییرات فشار اسمزی یاخته‌هایی است که در محلهای حساس قرار دارند. در یاخته‌های کامبیومی ، واکوئلها دارای نظم سالانه هستند. در زمستان کوچک شده و در بهار دوباره حجیم می‌گردند.
ساختار و فرا ساختار واکوئلها
ساختار واکوئل دو بخش اصلی شامل غشا و محتوای واکوئلی قابل تشخیص است. بررسی‌های انجام شده با میکروسکوپهای الکترونی فرا ساختار غشای واکوئلی یا تونوپلاست را بطور کلی مشابه پلاسمالم و متشکل از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینها نشان داده است. با این تفاوت که بخشهای گلوسیدی (قندی) گلیکولیپیدها در غشای واکوئل به طرف درون واکوئل قرار دارند و بخشی از این ساختارها به عنوان گیرنده برخی مواد موجود در واکوئلها عمل می‌کنند.
محتوای واکوئلی
دستگاه واکوئلی دارای ترکیبات بسیار زیاد است که شامل یونهای کانی ، قندهای ساده و اولیگوزیدها ، اسیدهای آمینه ، اسیدهای آلی و دیگر (مثل اسد مالیک در ریشه واکوئلی سیب ، اسید اسکوربیک در مرکبات) پلی پپتیدها و پروتئینها و گلیکو پروتئینها ، موسیلاژهای پلی ساکاریدی و هتروزیدهای متنوع است. در مورد یونهای کانی ، تمام فنون جدید ، ورود انتخابی آنها را تایید می‌کنند. مخمرها تجمع واکوئلی قابل ملاحظه‌ای از Mg+2 و فسفات دارند. برعکس سیتوپلاسم آنها دارای یونهای +K و +Na است.
لوله‌های شیرابه‌ای نیز مقدار زیادی Mg+2 دارند. در حالی که +K به غلظت برابر در واکوئل و سیتوزول آنها وجود دارد. آنیونهای واکوئلی مثل -C l، اغلب یونهای یک ظرفیتی هستند. محتوای واکوئلی مخزنی از ترکیبات پیچیده است که جنس و غلظت آنها بر حسب گونه ، نوع یاخته‌ای و حالت فیزیولوژیکی جاندار بسیار متغیر است. برخی مولکولها بطور پایدار در واکوئلها ثابت شده‌اند و برخی دیگر با سیتوپلاسم جابجایی دارند.
این جنبشها اغلب دارای نظم هستند و در شرایط طبیعی می‌توانند نوسانهای روزانه یا سالانه داشته باشند. مدت ذخیره مواد در واکوئلها بر حسب نوع یاخته متفاوت است و در بافتهای ذخیره‌ای طولانی است. برخی مولکولها مانند آنتوسیانها ، رنگدانه‌های مختلف ، اینولین و غیره تنها در شیره واکوئلی وجود دارند و برخی دیگر مثل ساکارز ، مالات ، اسیدهای آمینه هم در واکوئل و هم در سیتوزول یافت می‌شوند. بنابراین درجه انتخاب واکوئل متغیر است.
محتوای واکوئلها ممکن است از مواد حد واسط فعالیتهای پایه متابولیسم اولیه یاخته باشند که ضمن جنبشهای سیتوپلاسمی کنار گذاشته شده‌اند و یا محصولی از مسیرهای بیوسنتزی بسیار ویژه (متابولیسم ثانویه) هستند. از مهمترین محصولات متابولیسم اولیه موجود در واکوئلها می‌توان به اسیدهای کربوکسیلیک ، گلوسیدها ، اسیدهای آمینه و پروتئینها اشاره کرد. محصولات متابولیسم ثانویه که در شیره واکوئلی وجود دارند شامل کومارین ، سیانوژنها ، فلاونوئیها ، تانن‌ها ، آلکالوئیدها و از جمله آلکالوئیدها مرفین ، تئین چای ، کافئین قهوه ، کدئین خشخاش اشاره کرد.
+ نوشته شده در سه شنبه پانزدهم فروردین ۱۳۹۱ ساعت 14:53 توسط محسن یمینی صفت  | 

خواب بذر    

خواب بذر    Seed Dormancy 

بذر خواب به بذری اشاره دارد که علی رقم وجود شرایط مناسب محیطی قادر به جوانه زنی نیست. در بسیاری از گونه های گیاهی با بررسی شرایط محیطی طبیعی رشد گیاه می توان به راه هایی برای شکستن خواب بذر آنها پی برد.

در طبیعت، وجود مکانیسم های خواب باعث می شود تا بذر در شرایط و زمان مناسب جوانه بزند. در زراعت، گیاهان بسیاری همچون غلات، اصلاح شده اند تا دوره خواب آن ها کوتاه شود و عوامل موثر برخواب در طول دوره نگهداری بذر در انبار از بین بروند و وقتی که بذر در زمین کاشته می شود سریعا جوانه بزند.

تعاریف:

خواب (Dormancy)- معنی کلی: کمبود رشد به دلایل مختلف خارجی و داخلی.

 

خواب بذر (Seed dormancy)- عدم جوانه زنی بذر حتی در شرایطی که عوامل محیطی مساعد هستند.

در طبیعت ، خواب بذر فرایندی است که به گونه های مختلف اجازه می دهد تا در شرایط محیطی خاص زنده بمانند. خواب باعث می شود تا عمل جوانه زنی در بهترین زمان و مکان انجام شود تا گیاهچه کوچک و ضعیف صدمه نبیند. البته در گیاهان زراعی سعی شده است تا این خواب از بین برود.

 

سکون (Quiescence)- دوره ای است که در آن بذر در صورتی که آب جذب کند می تواند جوانه بزند. در این دوره هیچ مانع داخلی برای جوانه زنی بذر وجود ندارد.

پس رسی (After ripening)- مراحل فیزیولوژیکی است که پس از برداشت بذر در آن اتفاق می افتد و امکان جوانه زنی بذر را بوجود می آورد.

خواب اولیه (Primary dormancy)- این خواب زمانی ایجاد می شود که بذر بر روی گیاه قرار دارد و در زمان برداشت بذر در آن وجود دارد.

خواب ثانویه (Secondary dormancy)- این خواب برای جلوگیری از جوانه زنی بوده و زمانی ایجاد می شود که بذر از گیاه جدا شده و در شرایط نامطلوب محیطی قرار گیرد. در واقع بذر در ابتدا دارای خواب نبوده و شرایط نامساعد آن را به خواب می برند.  

مثال: بذر گونه هایی که در بهار می رسند، پس از جدا شدن از گیاه و قرارگیری در خاک به سرعت و بدون وقفه جوانه می زند زیرا خاک مرطوب بوده، دما مطلوب است و فصل رشد به اندازه کافی وجود دارد. اما اگر شرایط محیط نامساعد باشد، مثلا محیط خشک باشد، بذر جوانه نزده و به یک دوره سرما در زمستان نیاز خواهد داشت تا بتوانند در بهار بعد جوانه بزند که شرایط مناسب است و فصل رشد نیز باقی است.  

در این جا توجه به این نکته لازم است که وقتی بذرها می رسند ممکن است دارای خواب باشند یا نباشند. اگر دارای خواب باشند، بدان معنی است که دارای خواب اولیه هستند. گروهی از بذرها نیز که خواب نیستند، در دوره سکون می باشند. این بذور اگر شرایط محیطی مثل رطوبت و حرارت و ... مناسب باشد به سرعت جوانه خواهند زد. البته همین بذور بدون خواب اولیه نیز اگر خشک شوند وارد دوره خواب خواهند شد.  

به طور کلی 3 مکانیسم وجود دارد که باعث القای خواب در بذر می شوند:

1-پوشش بذر – پوسته بذر می تواند جذب آب، توسعه جنین، تبادل گازها و شسته شدن مواد شیمیایی بازدارنده جوانه زنی را محدود کند. 

2- بازدارنده های شیمیایی مثل تنظیم کننده های رشد و غیره

3- عوامل مورفولوژیکی مثل کوچک و یا نابالغ بودن جنین.

معمولا خواب بذر ناشی از ترکیب عوامل مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی است. 

فهرست کلی خواب بذر (نیکو لیوا 1977).

خواب اولیه.

A. خواب خارجی- این نوع خواب مربوط به عوملی خارج از جنین است و 3 حالت دارد:

     1- فیزیکی

     2- مکانیکی

     3- شیمیایی

B. خواب داخلی – این نوع خواب مربوط به عواملی درون جنین است و 2 حالت دارد:

     1- مورفولوژیکی- جنین یا رشد نکرده ، یا بسیار کوچک و باریک است و یا تمایز نیافته است.

     2- فیزیولوژیکی- به 3 صورت سطحی، متوسط و عمیق وجود دارد.

C. ترکیبی (ترکیبی از خواب های مختلف) که 2 حالت دارد.

     1- مورفوفیزیولوژیکی- یا مربوط به محور بالای لپه است یا مربوط به محور بالای لپه و ریشه چه است.

     2- خواب خارجی- داخلی

خواب ثانویه.

     1- خواب دمایی.

     2- خواب شرایط محیطی.

+ نوشته شده در شنبه بیستم اسفند ۱۳۹۰ ساعت 12:44 توسط محسن یمینی صفت  | 

"چرخه های رويشی و زايشی گياهان"

فایل فلش "چرخه های رويشی و زايشی گياهان" را از لینک زیر دریافت کنید.

http://hortilover.ir/files/Plant_Cycles.zip

 

+ نوشته شده در یکشنبه هفتم اسفند ۱۳۹۰ ساعت 10:43 توسط محسن یمینی صفت  | 

جدول تناوبی

جدول تناوبی

http://www.ptable.com/

+ نوشته شده در چهارشنبه سوم اسفند ۱۳۹۰ ساعت 13:52 توسط محسن یمینی صفت  | 

فتوسنتز

سیکل فتوسنتز

http://abdalialireza.persiangig.com/photosynthesis%5B1%5D.swf

+ نوشته شده در چهارشنبه سوم اسفند ۱۳۹۰ ساعت 13:37 توسط محسن یمینی صفت  | 

چرخه فتوسنتز

چرخه فتوسنتز

http://abdalialireza.persiangig.com/photosynthesis%202.swf

+ نوشته شده در چهارشنبه سوم اسفند ۱۳۹۰ ساعت 13:36 توسط محسن یمینی صفت  | 

چرخه فتوسنتز

فیلم چرخه فتوسنتز را از لینک زیر دانلود کنید:

http://abdalialireza.persiangig.com/photosynthesis%201.swf

+ نوشته شده در چهارشنبه سوم اسفند ۱۳۹۰ ساعت 13:32 توسط محسن یمینی صفت  | 

فیزیولوژی

کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.

از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود.


img/daneshnameh_up/e/e4/phy.4.jpg

موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی

فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.

تغذیه و جذب در گیاهان

انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.

موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.


img/daneshnameh_up/f/f1/photo.3.jpg

احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی

سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.
  • به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.

  • به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل

  • به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم

  • به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.

احتیاجات گیاهان نسبت به مواد

میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.

بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... .



img/daneshnameh_up/3/35/phothosynthesis.1.gif

فتوسنتز

زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.

بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:

مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .

تنفس

تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.

مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:

تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .

رشد و نمو گیاهی

رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.

مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .

ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم

فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.

در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.



img/daneshnameh_up/b/b7/phy.2.jpg

چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک

چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.

دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند.


+ نوشته شده در چهارشنبه نوزدهم بهمن ۱۳۹۰ ساعت 11:28 توسط محسن یمینی صفت  |